IL SISTEMA NERVOSO

Per comprendere appieno il funzionamento della nostra persona durante l'attività fisica non possiamo esimerci dal conoscere il nostro corpo e soprattutto quella parte di esso più strettamente correlato alla parte immateriale della nostra personalità e cioè il sistema nervoso.

Vorrei chiarire che esso non è la parte mentale (e tantomeno quella animistica) dell'individuo quanto uno "strumento di essa".

E' attraverso il sistema nervoso che percepiamo la realtà esterna, memorizziamo dati e soprattutto comandiamo le azioni.

Il sistema nervoso (o precisamente l'apparato nervoso) è costituito dal sistema nervoso centrale (midollo spinale + cervello), dal sistema nervoso periferico (nervi che escono dalla colonna vertebrale + nervi che escono dal cranio + gli organi di senso) e dal sistema nervoso autonomo o vegetativo costituito quest'ultimo da agglomerati di cellule nervose posizionate vicino al midollo spinale e nella parte inferiore del cervello (tronco encefalico); la funzione del sistema nervoso vegetativo è quella di controllare le funzioni corporee involontarie soprattutto dei visceri come ad es. la secrezione delle ghiandole dell'apparato digerente, l'aumento/diminuzione della frequenza cardiaca, la pressione arteriosa, i movimenti del tubo intestinale, la dilatazione/restrizione della pupilla, la secrezione di adrenalina (ormone secreto da una ghiandola posta in testa al rene in grado di aumentare o diminuire l'attività di certi organi).

Semplificando molto, il sistema nervoso in tutto è composto da tre parti:

l. il sistema sensoriale che raccoglie e analizza i dati provenienti dal corpo dall'esterno;

2. il sistema motorio che controlla i muscoli. La parte sensoriale raccoglie dunque le

sensazioni visive, uditive, olfattive, gustative, tattili, di dolore, di movimento e posizionamento delle varie parti del corpo.

In particolare queste ultime possono farci avvertire la posizione di un’articolazione, la tensione dei muscoli e lo stiramento dei tendini, sensazioni molto importanti per

la percezione dei corpo durante l'attività motoria .

Queste sensazioni unitamente a quelle tattili e a quelle che

provengono dall'orecchio interno (relative alla posizione

del capo rispetto alla gravità terrestre e all'accelerazione del

corpo che vengono dette "vestibolari”) formano la sensibilità

cinestesica" di cui lo sportivo né è un grande cultore al pari

della sensibilità uditiva per il musicista e di quella visiva

per il pittore.

3. Il sistema di elaborazione cioè l'integrazione delle

informazioni per determinare l'appropriato comportamento

o pensiero astratto valutando il messaggio sensoriale

(compercezione della situazione ambientale).

La sensibilità proveniente dalla periferia e i comandi per i muscoli viaggiano sotto forma di impulsi elettrici attraverso i nervi. I nervi sono costituiti da miliardi di fibre nervose che costituiscono singoli canali di trasmissione. Ciascun canale sensitivo porta informazioni di una singola cellula dell'organo di senso da cui proviene e ciascuna fibra nervosa motoria innerva un piccolo gruppo di cellule muscolari.

Se dovessimo iniettare un piccolo impulso elettrico in un nervo sensitivo del braccio avvertiremmo delle sensazioni nel braccio come se qualcosa ci toccasse o ci producesse dolore. Se il nervo fosse motorio i muscoli del braccio si contrarrebbero muovendoci l'arto.

Il principio dell’elettro stimolazione è simile.

La corrente elettrica viene applicata sulla pelle con degli elettrodi collegati ad un alimentatore che genera la contrazione muscolare agendo direttamente sul muscolo anziché sul nervo motorio.

La contrazione muscolare naturale infatti è generata dall'impulso elettrico che dal cervello attraverso i nervi giunge al tessuto muscolare.

IL SISTEMA SENSORIALE

Dunque le informazioni vengono raccolte dai vari organi di senso (vista, udito, corpo ecc.) e trasmesse tramite i nervi sensitivi (spinali e cranici) al midollo spinale e da qui alla base del cervello per poi essere proiettate sulla corteccia cerebrale dove diventano sensazioni coscienti.

La corteccia cerebrale è la parte del cervello più evoluta dove avviene l'attività piu’ discriminativa ed è sede della memoria.

Le sensazioni provenienti dal corpo come quelle provenienti dalla vista, dall'olfatto e dall'udito vengono proiettate sulla corteccia cerebrale in zone specifiche per ciascun tipo di sensazione.

Esiste infatti la zona della sensibilità visiva (parte posteriore dei cervello), della sensibilità uditiva (parte laterale) e della sensibilità somestesica formata da quella cinestesica più quella dolorifica e viscerale situata nella parte centrale della corteccia cerebrale posteriormente ad una scissione trasversale dell'emisfero encefalico.

Da notare che la sensibilità della parte destra del corpo giunge nella parte sinistra della corteccia e viceversa .

Tutto il corpo ha una rappresentazione sulla superficie di quest'ultima area della corteccia cerebrale per cui ogni singolo punto di essa corrisponde a una ben definita area del corpo.

Ad es. nella parte più mediana della corteccia sensitiva si localizzano le sensazioni del piede, mentre procedendo verso la parte laterale si localizzano quelle della gamba, della coscia, dell'addome, torace, spalla, braccio, mano, dita, pollice, collo, lingua, palato e laringe.

Da notare come le parti del corpo più sensibili (mano, dita, lingua e laringe) sono più ampiamente rappresentate sulla corteccia proprio perché necessitano di molte più cellule nervose per gestire la sensibilità di questi organi che è la base di partenza della coordinazione delle abilità più specifiche ed evolute della razza umana: la manipolazione e la fonazione.

In un punto intermedio tra le aree di sensibilità somestesica, uditiva e visiva c'è la cosiddetta area integrativa comune o area gnosica che riceve collegamenti, e dunque segnali, da queste aree.

In questa area pertanto si integrano le varie percezioni per assegnare alla situazione percepita dall'individuo un significato generale; nell'area gnostica perciò si concentra tutta la conoscenza dell’individuo probabilmente sotto forma di schemi logici, strategie e dati astratti. Singolare è che per il 90% delle persone quest'area è attiva e funzionante solo nell'emisfero ( cioè nella meta’ del cervello diviso simmetricamente ) sinistro mentre la corrispondente area della parte destra è privo di funzione specifica.

IL SISTEMA MOTORIO

Quando compiamo un movimento controllato con attenzione i comandi per azionare i muscoli partono dalla corteccia motoria che è posta anteriormente a quella scissura

trasversale già menzionata.

Attraversano il cervello e giungono al midollo spinale dal quale, seguendo i nervi specifici della zona interessata al movimento, giungono ai muscoli.

Nella corteccia motoria, analogamente a quanto avviene in quella sensitiva, vi è una rappresentazione del corpo per cui ad ogni singolo punto di essa è deputato il controllo di una ben definita area del corpo.

Poiché, possiamo distinguere almeno tre tipi di movimento, non tutti i comandi partono dalla corteccia motoria.

Da essa partono infatti solo i comandi di movimenti molto controllati dalla coscienza come quando si compiono movimenti fini di manipolazione o in fase di apprendimento di un gesto nuovo.

Ma l'individuo spesso si muove secondo movimenti che conosce molto bene e su cui effettua solo un controllo generale come ad es. quando guidiamo l'auto o camminiamo guardando le vetrine;sono i cosiddetti automatismi.

I comandi per coordinare i movimenti di tali azioni automatizzate partono dai nuclei di cellule nervose site in zone centrali e profonde dei cervello (nuclei della base), discendono lungo il midollo spinale e giungono ai muscoli attraverso ì nervi motori. I riflessi invece sono movimenti involontari che sono scatenati da precise e forti sensazioni come quelle di dolore o di stiramento.

I comandi partono al livello del midollo spinale e quindi non provengono dal cervello.

Il riflesso si scatena con un segnale proveniente dal corpo, il quale, tramite un nervo sensitivo, raggiunge il midollo spinale, eccita una cellula nervosa apposita che fa partire un comando di movimento ai muscoli della zona colpita dalla sensazione. Lo scopo del riflesso è quello di sottrarre la parte del corpo dalla forte sensazione per prevenire dolori o traumi.

Un riflesso che interviene nell'attività motoria è il riflesso tonico ‑protettivo che si ha quando stiriamo troppo violentemente i muscoli (con un movimento brusco).

Particolari recettori presenti nei tendini inviano il segnale che sono stati stirati troppo velocemente; tale segnale giungendo al midollo scatena un riflesso di contrazione del muscolo che rapidamente si accorcia per contrastare la forza che tende ad allungarlo.

Se il muscolo non è abbastanza robusto oppure se è troppo forte e l'articolazione su cui agisce è bloccata (per cui il muscolo non ha la possibilità di accorciarsi) si può incorrere nello stiramento muscolare (o peggio ancora nello strappo dei tessuto).

Del sistema motorio fa anche parte la funzione del cervelletto che è situata nella parte postero‑inferiore della scatola cranica.

Esso si collega con la corteccia motoria e i nuclei della base affinché i movimenti siano continui e non a scosse coordinando l'azione dei diversi muscoli. è quindi responsabile del controllo del tono muscolare involontario. I movimenti dei corpo sono fortemente influenzati dall'inerzia del corpo, dagli slanci degli arti e dalle ammortizzazioni degli appoggi al suolo (ad esempio quando si corre o si salta).

Quando diamo un calcio occorre applicare una certa forza, ma, una volta iniziato, il movimento continua finché una forza opposta non lo arresta.

Ne’ la corteccia, né i nuclei della base sono in grado di regolare la forza dei muscoli che determinano il calcio (inibendo invece quelli che gli si oppongono sino a che l'azione non termina con una inversione degli interventi muscolari).

Il cervelletto coordina dunque l'azione agonista, antagonista o di tenuta dei muscoli ed è quindi responsabile della regolazione delle escursioni/ampiezza dei movimenti e della loro fluidità.

Non è responsabile della coordinazione vera e propria dei movimenti che è invece una funzione cosciente o sub cosciente della corteccia e/o dei nuclei della base dell'encefalo, i quali programmano le sequenze spazio temporali di un movimento complesso (ad esempio in una sequenza formata da passi, salti, calci e slanci delle braccia di un balletto).

Inoltre al cervelletto giungono segnali anche:

· dai muscoli sul loro stato di allungamento e di forza e dalle articolazioni (sensibilità propriocettiva incosciente)

· una copia del programma motorio elaborato dalla corteccia

e dai nuclei della base

· dall'apparato di equilibrio sito nell'orecchio interno circa la

· posizione della testa riguardo alla verticale gravitazionale e

alla variazione di velocità del corpo;

· dagli occhi per fornire anche un quadro visivo dei rapporti

· del corpo rispetto all'ambiente spaziale circostante (orientamento).

Con i primi due collegamenti il cervelletto compara lo stato effettivo della periferia (cosa stanno facendo i muscoli e le articolazioni) con quello che dovrebbero fare (programma motorio ) per aggiustare l'intenzione motoria con l'effettiva prestazione motoria inviando dei segnali correttivi alla corteccia.

Gli altri due collegamenti servono al cervelletto per coordinare l'attività dei muscoli antigravitazionali (gambe e schiena soprattutto) per il mantenimento dell'equilibrio. Durante uno spostamento del corpo (es. durante una corsa in curva o un balzo laterale) dall'apparato vestibolare sito nell'orecchio interno arrivano segnali di cambiamento di velocità o di posizione rispetto alla verticale confermati dall’analisi visiva (l'occhio cercherà di riflesso dei riferimenti spaziali fissi su cui appoggiarsi), il cervelletto trasmette dei segnali ai muscoli antigravitazionali per compensare ed evitare la perdita di equilibrio dovuta al movimento.

IL SISTEMA DI ELABORAZIONE

Una volta percepita una situazione mediante il sistema sensoriale, l'individuo deve elaborare una strategia comportamentale: un'azione o un pensiero astratto.

Le informazioni che giungono al cervello quindi vengono comparate con quelle memorizzate da esperienze precedenti. Questa comparazione sembra avvenire, anche se non unicamente, negli stati più profondi della corteccia cerebrale e il risultato di tale comparazione viene inviato alla corteccia frontale dove ha sede il pensiero cosciente e, se la situazione ha un forte contenuto emozionale (presente o paragonabile al passato), anche ad una zona centrale dei cervello piuttosto ampia e complessa il sistema limbico dove hanno sede le emozioni e i collegamenti di queste con l'attività viscerale (psicosoma).

Nell'area frontale della corteccia avviene dunque il pensiero cosciente, la decisione di cosa fare, la valutazione delle conseguenze del proprio comportamento e anche la programmazione generale, l'intenzione e il fine dell'azione che l'individuo vuole attuare in base ai propri valori, credenze, ecc. Dunque nell'area frontale si decide una programmazione generale del comportamento per perseguire un certo fine dell'azione, ma i singoli moduli di attività e la loro scansione temporale sono coordinati dall'area integrativa comune (gnosica) la quale a sua volta delega alla corteccia motoria (per i movimenti fini ad alto controllo) e/o ai nuclei della base (per i movimenti automatici) la coordinazione dei movimenti, mentre il cervelletto pensa al mantenimento dell'equilibrio e alla regolazione delle tensioni muscolari per la fluidità del movimento.

Un esempio concreto può far capire meglio. Un giocatore di pallacanestro riceve il pallone da un compagno.

L'atleta osserva la situazione (area visiva) e percepisce che si trova il campo libero verso il canestro (area integrativa comune); stabilisce di andare a canestro (area frontale) con la seguente sequenza temporale di azioni: palleggio in corsa, salto e tiro a canestro (area integrativa comune che richiama automatismi di cui il soggetto è già padrone). La coordinazione di questi singoli moduli di movimento (corsa, palleggio, salto e tiro) viene svolta dai nuclei della base, mentre la regolazione fine delle distanze dal canestro e l'ultimissima parte del tiro (uso del polso, della mano e delle dita) viene presa in carico dalla corteccia motoria utilizzando i dati visivi.

Passiamo ora a considerare come avviene l'apprendimento a livello nervoso. Sembra che avvenga il seguente meccanismo.

Quando un segnale passa attraverso delle connessioni (sinapsi) tra un particolare gruppo di cellule nervose, esso lascia in qualche modo una traccia in tali connessioni in modo che il passaggio in tempi successivi attraverso le stesse sinapsi sia facilitato. Pertanto, quando nel cervello prende il via un certo programma d'azione o pensiero questi creano della facilitazioni nelle sinapsi utilizzate e ciò rende più facile il richiamo dello stesso programma o pensiero in un momento successivo.

Questa traccia nelle connessioni tra cellule nervose sembra essere influenzata dalla quantità di passaggi dello stimolo nervoso. Quindi questo fa comprendere la funzione dell'esercizio nell'apprendimento in genere (e quindi anche in quello motorio). C'è però da tenere conto anche del fattore emozionale nell'apprendimento. Infatti come si spiega che certe situazioni emozionalmente forti si ricordano per tutta la vita pur avendole vissute una volta soltanto? Il contenuto emozionale delle situazioni che percepiamo infatti ha una funzione attivante del sistema limbico, quella parte del cervello più antica e posta in centro ad esso; probabilmente la sua attivazione accelera in modo molto più rapido quelle facilitazioni tra sinapsi.

Infatti è noto che si apprende più facilmente una cosa divertente piuttosto che una cosa noiosa, se si gioca contro una ripetizione meccanica, se c'è un interesse.

E’ molto importante dare una definizione chiara di apprendimento motorio per poter fare ipotesi sui meccanismi neurofisiologici che ne stanno alla base e valutare all'interno di questi il ruolo del cervelletto.

Con apprendimento motorio si indica un costante

miglioramento dell'armonia, della sincronia e del ritmo motorio dell'individuo, acquisito attraverso la ripetizione abitudinaria e costruttiva (allenamento, riabilitazione) necessaria al rapporto con il mondo esterno.

L'uomo moderno si muove per interagire con l'ambiente, per modificarlo a proprio vantaggio secondo un piano prestabilito; i singoli movimenti non rispondono ad esigenze primarie come per gli animali, ma fanno parte di un disegno più complesso, strategico, in cui non è l'effetto immediato del movimento ciò che veramente conta, ma il risultato finale del muoversi.

All'interno di questa logica non è più il movimento in se’ ad avere l'importanza maggiore, ma la "coordinazione motoria".

Non è più l'attività del muscolo alla base dei movimenti, ma la scelta, la concatenazione ed il controllo dei diversi movimenti singoli, che vengono combinati fra loro in una successione armonica funzionale: la "catena cinetica".

Il movimento deve aderire il più fedelmente possibile alla volonta’ dell'individuo, che proprio attraverso questa corrispondenza ad altissimo livello fra pensiero e azione riesce a comunicare le proprie intenzioni al mondo esterno.

L'aderenza fra pensiero ed azione non è patrimonio naturale dell'individuo, si apprende con l'esercizio fisico.

L'apprendimento motorio non si limita però alla sola capacità espressiva. Con essa, all'interno di ogni catena cinetica, vanno apprese anche le reazioni di difesa fondamentali, necessarie affinché la motricità volontaria non danneggi l'integrità fisica del soggetto.

Quindi si intendono comprese nell'apprendimento motorio, oltre alla gestualità volontaria, situazioni quali il riflesso da evitamento, le reazioni posturali e le reazioni paracadute che sono tutte risposte motorie importanti solamente per il mantenimento dell’integrità fisica.

Quando si parla di apprendimento motorio, si intende il miglioramento dell'armonizzazione, della sincronizzazione e del ritmo fra le varie strutture dell'apparato locomotore che consentono un uso del proprio corpo calibrato sulle esigenze del rapporto con il mondo esterno.

Queste caratteristiche consentono di eseguire movimenti sempre più rapidi, più precisi e con risultati sempre più efficaci.

Tutti noi, soprattutto nell'infanzia, apprendiamo come articolare singoli, semplici movimenti in catene sempre più complesse e come innescare, con una sorta di riflesso condizionato, per ogni singola evenienza, quella corretta fra tutte le complesse catene cinetiche in nostro possesso; una volta appreso, tutto ciò avviene ad un semplicissimo segnale di riferimento, che può essere esterno o dettato dalla volontà.

Vi sono movimenti complessi che fanno parte della memoria di movimento di noi tutti: si pensi per esempio all'andare in bicicletta, insieme di movimenti e di posture assai articolati, che a tutti riesce automatico e naturale, tanto da poter essere attuato "pensando ad altro".

Si pensi anche che detto movimento non è patrimonio genetico del nostro SNC: tutti noi faticosamente abbiamo "imparato" ad andare in bicicletta, impegnando la nostra volontà ed attenzione, oltre al nostro apparato locomotore, probabilmente anche con qualche caduta, che altro non indicava che il fallimento, temporaneo, del corretto progetto motorio e del suo apprendimento.

L'apprendimento motorio è il responsabile, in un altro ambito, anche di movimenti estremamente specializzati.

Questi sono talmente complessi da far parte del patrimonio motorio solo di alcuni.

Un grande pianista, per esempio, ha un patrimonio di movimenti manuali sulla tastiera assolutamente peculiare: molto vasto ed altrettanto raffinato.

Per costruirlo sono stati necessari anni ed anni ed è necessario un allenamento quotidiano per mantenerlo. Il ventaglio delle catene cinetiche a sua disposizione, tutte perfettamente eseguibili (da lui) è talmente ampio, complesso e variabile da rendere obbligatorio, per gestirle con estrema padronanza, un loro "richiamo" continuo attraverso l'esercizio. Il solo stare un giorno senza esercitarsi riduce in maniera riconoscibile l’estrema fluidità della specializzazione motoria del pianista.

In tutti questi casi, come in casi molto più elementari, si pongono tre domande:

1) dove risieda la memoria del movimento,

2) a quale evento (o serie di eventi) sia correlata' e

3) quali siano le strutture nervose che il cervelletto va ad

influenzare con questa sua nuova capacità

La seconda domanda può essere ulteriormente estesa: la memoria motoria è:

· un cambiamento di connessioni sinaptiche?

· una variazione nella sommazione spaziale e temporale dei collegamenti neuronali~

· un cambiamento biochimico dei neuroni?

· oppure è un insieme di queste cose e di altro, che non si riesce ancora ad individuare?

Alla prima domanda si può attualmente rispondere che vi sono chiare indicazioni di come la sede della memoria motoria sia il cervelletto.

Numerosi esperimenti sull'argomento hanno chiaramente dimostrato come danni apportati al cervelletto compromettano l'esecuzione di movimenti appresi ed automatizzati.

Il riflesso vestibulo oculare ne è un chiaro esempio: si tratta di (VOR) una reazione motoria automatízzata che consente di mantenere lo sguardo fisso su di un oggetto anche quando il capo è in movimento.

Grazie ad un apprendimento che consente di integrare fra loro le informazioni vestibolari (sui movimenti del capo) e visive (movimenti degli oggetti nel campo visivo e movimenti dello sfondo, sia rispetto agli oggetti che rispetto al capo), questo riflesso è in grado di armonizzare dette afferenze, inviando un unico ordine, congruo ed adeguato, ai muscoli oculomotori.

Un danno dell'archicerebello (lobulo flocculo‑nodulare) abolisce completamente il riflesso, indicando in questa zona del cervelletto una componente fondamentale dei circuiti oculomotori.

Il VOR non è presente fin dalla nascita, ma si sviluppa nei primi due mesi di vita, fra il decimo ed il 60' giorno (Ito. 1984), attraverso un apprendimento che porta ad un progressivo miglioramento delle reazioni oculari.

Il VOR è un chiaro esempio di come avvenga l'apprendimento attraverso un cambiamento dei circuiti cerebellari.

Thach, Goodkin e Keating (1992) hanno eseguito alcune importanti ricerche a proposito.

Questi autori fecero indossare ad un soggetto sano, che volontariamente si sottoponeva all'esperimento, occhiali particolari, con lenti prismatiche, capaci di invertire la percezione nervosa della direzione del movimento. Questi occhiali proiettano verso destra un movimento che avviene nella realtà verso sinistra, verso l'alto un movimento che di fatto avviene verso il basso.

Il riflesso vestibolo oculare a questo punto non è più congruo, poiché informazioni vestibolari e visive entrano in contraddizione. La conseguenza è una sua riduzione progressiva, fino alla scomparsa totale nell'arco di 4‑5 giorni.

Nei giorni successivi, se il soggetto continua ad indossare gli occhiali, il riflesso vestibolo oculare ricompare, ma in maniera congrua con la distorsione delle lenti prismatiche.

Il riflesso, in altre parole, si è ricalibrato per essere utile con il nuovo tipo di afferenze, ritrovando la congruenza fra informazioni labirintiche (rimaste costantemente invariate) ed informazioni visive (invertite). Vi è stato cioè un

apprendimento motorio, per i muscoli oculari, che ha tenuto conto di una nuova situazione di fatto.

In soggetti con deficit del lobulo flocculo‑nodulare non si osserva assolutamente alcun riadattamento del VOR con gli occhiali a lenti prismatiche ed anche la fase di abolizione del riflesso (se presente) mostra notevoli anomalie.

Un altro esempio di come il cervelletto giochi un ruolo fondamentale nell'apprendimento e nella memorizzazione dei riflessi motori è dato dall'apprendimento di un tipico riflesso condizionato: la chiusura della palpebra in conseguenza ad un getto d'aria sull'occhio associata ad un rumore.

In un coniglio da laboratorio sottoposto a detto esperimento, dopo un certo periodo di allenamento si può osservare la chiusura della palpebra al solo presentarsi del rumore (anche senza il getto d'aria).

Il riflesso condizionato non scompare con l'ablazione della corteccia cerebrale, dell'ippocampo o di alcuna altra struttura encefalica sopratalamica, ma è abolito da un danno della corteccia neocerebellare, oppure del nucleo dentato od interposito.

L'ipotesi di lavoro iniziale è così confermata: il cervelletto è determinante per l'apprendimento motorio.

Interessanti sull'argomento sono anche i lavori di Miall Wter e Stein (1987) e Gilbert e Thach (1977) che hanno studiato, nella scimmia, il tipico movimento di inseguimento visuo motorio.

Un oggetto su di uno schermo deve essere seguito con una freccetta, che può essere manovrata spostando, su di un tavolo, una sfera che la guida. La scala fra movimento della freccetta e della sfera è regolata da un'apparecchiatura e può essere liberamente cambiata dall'esaminatore.

L'esperimento ha mostrato con chiarezza come, ogni qual volta venga cambiata la scala, l'animale necessita di 10‑12 movimenti per ritornare alla precedente precisione, per ricalibrare cioè il proprio progetto motorio su di un movimento diverso (visto il cambiamento di scala), al fine di ottenere un identico scorrimento della freccetta.

Tutto questo non avviene se vi è un danno del neocerebello.

In questo caso, il ridimensionamento secondo la nuova scala non ha più luogo. La scimmia ha ancora un movimento normale e anche l'inseguimento dell'oggetto con la freccetta continua ad essere eseguito correttamente. Al variare però della scala fra il pannello (manovrato dalla scimmia) e la freccetta, l'animale non è più in grado di ricalibrare il movimento, che continua ad essere effettuato secondo la scala precedente.

E’ il raccordo visuo/motorio ed il suo ruolo nella progettazione del movimento ad essere totalmente compromesso in un danno del neocerebello e/o del nucleo dentato. In questo caso, non è più possibile "apprendere" le nuove catene cinetiche necessarie per il rapporto con l'ambiente esterno.

Gli esperimenti citati focalizzano con sufficiente chiarezza come il cervelletto possa essere considerato il cuore dell'apprendimento motorio. Assai più complesso è definire quale sia il substrato anatomico, biologico e neurofisiologíco di questo apprendimento.

Gli stessi sperimentatori hanno studiato, contemporaneamente ai risultati clinici, anche il ruolo dei diversi sottosistemi neurofisiologici cerebellari, chiarendone alcuni aspetti, ma senza risolvere il problema.

L'apprendimento, di qualunque genere sia, rimane ancora un concetto astratto, molto lontano, nella sua complessità clinica, dalle attuali conoscenze scientifiche neurobiologiche.

I lavori di Gilbert e Thach tuttavia, di Miall, Wier e Stein, di Sasaki, Genba e Mlzuno (1982) e di Ojakangas e Ebner (1992) hanno dato importanti contributi all'argomento che è necessario conoscere.

Durante l'apprendimento (anche se non tutti i dati sono in pieno accordo, è comunque un'affermazione ormai sostenibile) vi è un transitorio aumento di frequenza di scarica delle fibre rampicanti, in grado di provocare la comparsa di spikes complessi nelle cellule di Purkinie.

Gli spikes complessi, a loro volta, modificano la sensibilità di queste cellule (riducendola) agli spikes semplici, normalmente provocati dalle fibre muscose. La scarica delle fibre rampicanti è temporanea, ma sufficiente a provocare una modificazione citoplasmatica cellulare che consente a sua volta una riduzione permanente della sensibilità della cellula di Purkinje alle fibre muscose.

Questa sarebbe la base neurofisiologica dell'apprendimento motorio a livello cerebellare. Non è chiaramente la risoluzione del problema apprendimento.

Non si sa, per esempio, quali modificazioni biologiche intervengano nella cellula di Purkinje in grado di memorizzare in maniera permanente le variazioni innescate dalla scarica temporanea delle fibre rampicanti.

Oggi non si conosce nemmeno quale sia l'elemento determinante nell'innescare la scarica delle fibre rampicanti, anche se si ritiene che sia la discrepanza fra il progetto motorio ed il movimento reale.

Le afferenze spino olivari attivano le fibre rampicanti che normalmente non sono attive, ma lo diventano in caso di incongruenza fra progetto motorio e movimento.

La terza domanda pone un punto importantissimo per l'apprendimento motorio cerebellare: una volta avvenuto, quali sono le strutture nervose che il cervelletto va ad influenzare con questa sua nuova "abilità" ed "esperienza" motoria?

Soprattutto grazie ai lavori di Sasaki Genba e Mizuno, si ritiene oggi che l'apprendimento motorio dal cervelletto influenzi, attraverso le vie cerebellotalamo‑corticali, la corteccia motoria primaria. A questo livello, durante l'apprendimento, compaiono potenziali elettrici indicatori di una facilitazione dei motoneuroni corticali. Tali potenziali sono fortemente influenzabili dall’attività del cervelletto (scompaiono per una sua inattivazione, divengono assai più ampi per una attività elevata dei neuroni cerebellari) e corrispondono, dal punto di vista clinico, sia ad una esecuzione più raffinata del movimento che si sta apprendendo, che ad una riduzione dei tempi di esecuzione.

Nonostante il cervelletto abbia contatti altrettanto validi, qualitativamente e quantitativamente, con tutte le altre strutture motorie (particolarmente con il midollo spinale), le variazioni di attività elettrica dei neuroni corticali durante l'apprendimento motorio non si evidenziano a nessun altro livello.

Molto resta tuttavia ancora da indagare per comprendere anche solo la combinazione più elementare con cui queste pietre fondamentali si compongono fra di loro nella neuro fisiologia clinica del cervelletto.

Gabriele Frato’

Bologna 16 Giugno 2002